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| Gregor Mendel, el descubrimiento de sus 'leyes de la herencia' sirvieron de base para la formación de la sintesis neodarwinista imperante. |
Por HILARY ROSE y STEVEN ROSE
La síntesis neodarwiniana
A principios del siglo XX la evolución era ampliamente aceptada, pero entre los biólogos la teoría de la selección natural arrostraba dificultades considerables. A lo largo de décadas de investigación Darwin fue incapaz de explicar cómo las variaciones favorecidas podían preservarse a través de las generaciones. Cuando los ahora célebres estudios de Gregor Mendel fueron redescubiertos en 1900, se comprobó que éstos sugerían un mecanismo de cambio evolutivo que Darwin no había tenido en cuenta. Los «determinantes ocultos» hereditarios postulados por Mendel, que transmitían el color y la forma de los guisantes de generación en generación, se denominaron «genes» y su estudio «genética»[15]. Se descubrió que los genes podían mutar y que su mutación ofrecía una explicación de la emergencia de nuevas variedades —e incluso de nuevas especies— y por consiguiente del cambio evolutivo. En ausencia de mutación, los genes se consideraban inmortales, inmunes a las alteraciones somáticas e impulsores inmodificables que determinaban el conjunto de las funciones corporales. Hasta la década de 1930, y gracias al trabajo de los genetistas J.B.S. Haldane y Ronald Fisher en Inglaterra y Sewall Wright en Estados Unidos, no se estableció la Síntesis Moderna de Mendel y Darwin, que desde entonces pasó a denominarse neodarwinismo, la cual postulaba la rearticulación de la genética y la selección natural como el mecanismo explicativo aceptado de la evolución.
Sin embargo, la rotunda prioridad concedida por la Síntesis Moderna a los genes sobre los organismos en los que se encuentran insertos tuvo una consecuencia teóricamente desastrosa. Hasta principios del siglo XX, el desarrollo (ontogenia) y evolución (filogenia) fueron considerados como dos lados de una disciplina unificada. El giro genético privó al término «evolución» de uno de sus significados originales predarwinianos: desarrollo, el despliegue del ciclo vital de toda criatura viva. La genética devino la ciencia de las diferencias. Por el contrario, la biología del desarrollo es el estudio de las similitudes: los procesos biológicos que generan todas las criaturas vivas, de las transiciones entre la oruga y la mariposa a la extraordinaria uniformidad de cómo los seres humanos se desarrollan de un óvulo fertilizado a través de un embrión, un feto y un niño hasta llegar al adulto. El desarrollo se concentra, pues, en la dinámica típica de la especie del ciclo vital de todo organismo. Ignorar esto posibilitó que una genética inexorablemente reduccionista se convirtiese en el estudio de las diferencias entre organismos, que se presumía que se hallaba codificada en los genes.
La biología del desarrollo, menos reconducible a los intereses crecientemente moleculares de los genetistas, se transformó ya en la década de 1930 en la preocupación primordial de un grupo de biólogos «sistémicos», deliberadamente antirreduccionistas y radicados básicamente en Cambridge, entre los que se contaban Joseph Needham y Conrad Waddington. Al carecer de herramientas moleculares, sin embargo, su proyecto era más sólido teórica que prácticamente. Recibió no obstante un golpe decisivo cuando la Fundación Rockefeller rechazó su proyectado instituto de investigación en pro de una importante inversión en lo que luego se convertiría en la biología molecular. Únicamente en la pasada década, estos problemas teóricos que preocuparon a estos biólogos de la década de 1930 se convirtieron de nuevo en objeto de investigación.
Entre tanto, la síntesis de genética y teoría evolucionista se mostraba cada vez más poderosa, situación condensada en las siguientes palabras del genetista Theodosius Dobzhansky: «Nada tiene sentido en biología excepto a la luz de la evolución»[16]. Desde la década de 1930, y con una certidumbre al alza tras el descubrimiento de la función del ADN como el material genético, el triunfo del darwinismo parecía asegurado. Y, sin embargo, aunque en su bicentenario el apotegma de Dobzhansky parece reinar incuestionado, es curioso constatar que la evolución por mor de la selección natural sea considerada masivamente como un proceso totalmente comprendido. Para los biólogos evolucionistas existen todavía controversias fundamentales en torno a los procesos de la evolución y los mecanismos de especiación. Cuando las celebraciones del aniversario se desvanecen, estas dificultades permanecen. Incluso las cuestiones más básicas —qué evoluciona, qué es adaptación, y si la selección es el único motor del cambio evolutivo— siguen sometidas a debate. Estos problemas, sin embargo, son casi totalmente ignorados por aquellos que desean transferir sin más matices las ideas genéticas reduccionistas de la síntesis moderna de la década de 1930 a las ciencias sociales y a las humanidades del siglo XXI.
Conflictos actuales
¿Qué evoluciona? Para Darwin y sus inmediatos seguidores esto era obvio: los organismos o fenotipos, como se denominaron posteriormente. Sin embargo, con la síntesis moderna la definición formal de evolución es entendida como «el cambio en la frecuencia de los genes en una población». Los organismos habían desaparecido del análisis; lo que importaba no era siquiera el genoma —la dotación integral de los genes en un organismo— sino los genes individuales. Este vaciamiento del organismo alcanzó su apogeo en la célebre descripción de Richard Dawkins de los genes como los «replicadores» insertos en los organismos, a quienes controlan y a quienes convierten en vehículos pasivos cuya única función es asegurar la transmisión del gen a través de las generaciones[17].
Pero si son los genes y no los organismos quienes están sujetos a selección, cualquier mecanismo que perpetúe los genes en la siguiente generación bastará, y de ahí la ocurrencia de Haldane de que él sacrificaría su vida por dos hermanos (cada uno portando la mitad de sus genes) u ocho primos. William Hamilton matematizó posteriormente la broma en su teoría de «selección parental» y ofreció el fundamento de la Sociobiología de Wilson, en el que la selección natural favorece el parentesco genético en las especies sociales. La síntesis moderna formalizaba un fundamento genético para la selección natural, pero no exigía referencia alguna ni a los constituyentes moleculares del gen ni a los procesos bioquímicos mediante los cuales aquéllos podrían controlar la actividad celular. Así pues, los creadores de modelos evolucionistas podían tratar los «genes» como unidades de cuenta abstractas, al margen de su materialidad. Podría haber más genes «responsables» del altruismo, de la preferencia sexual, de una mala dentadura o de cualquier otra cosa que uno deseara introducir en el modelo de cambio evolutivo. Se trata, como Gould y Lewontin observaban ácidamente, de nada más que hipótesis ad hoc.
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| Niles Eldredge y Stephen Jay Gould, defensores del 'equilibrio puntuado', la evolución a saltos que refuta el gradualismo filético de la ortodoxia darwinista. |
Esta concepción abstracta del gen se ha mostrado sorprendentemente indiferente a la nueva genética molecular. Cuando Watson y Crick mostraron que la doble hélice del ADN con su frecuencia de nucleótidos —los As, Cs, Gs y Ts— hacía posible la réplica fiel del ADN durante la división celular, todo pareció obvio. Los genes eran trozos del ADN que proporcionaban el prototipo a partir del cual las proteínas, y por consiguiente las células y los organismos, podían ser sintetizados. La mutación de un gen (una sustitución o supresión de una o más letras nucleótidas en la secuencia) cambiaría la estructura de la proteína para la cual codificaba y, gracias a ello, por una larga cadena de efectos, el fenotipo sobre la cual podría actuar la selección. La «biología húmeda» del laboratorio molecular parecía coincidir con las predicciones de los evolucionistas. Fue esta descripción la que sostuvo el mito del ADN como el impulsor inalterado, el portador de la información y el controlador de los procesos celulares. A pesar de esto, los teóricos neodarwinistas no han vinculado su análisis de los genes con la estructura material del ADN; para ellos, los mecanismos moleculares sin irrelevantes e incluso constituyen un obstáculo para una augusta teorización.
La descripción molecular demostró ser más compleja, sin embargo. Las células humanas contienen hasta cien mil proteínas diferentes, pero la secuenciación del genoma humano mediante el formidable Proyecto del Genoma Humano auspiciado internacionalmente ha revelado tan sólo en torno a 20.000-25.000 genes, un número aproximadamente similar al de la Drosophila, la mosca de la fruta. Más del 95 por 100 de los tres mil millones de pares de base de nucleótidos presentes en el genoma humano no codifican en absoluto las proteínas. Alguno desempeña tares importantes en la regulación del ritmo del momento en que otros genes codificadores se conectan, pero la función de buena parte del restante del denominado «ADN basura» todavía tiene que ser comprendida. Son las mutaciones individuales en este ADN no codificador las que suministran el fundamento para las técnicas de impresión de las huellas digitales mediante el ADN. Pero cuánto es realmente «basura» y cuánto tiene funciones imprevistas actualmente espera todavía los resultados de los intentos realizados por el Proyecto Genoma Humano, propuesto inicialmente por Craig Venter y otros investigadores, de construir organismos sintéticos a partir de secuencias de ADN generadas artificialmente[18].
Una mayor complejidad se nos presenta porque estas series de ADN que codifican las proteínas no se hallan dispuestas en una secuencia continua, sino dispersas entre otras no codificadoras. Hoy, cuando los genetistas moleculares nos informan sobre el descubrimiento de un gen «de» la longevidad, por ejemplo, ellos se refieren al grupo de secuencias del ADN conectadas entre sí y activadas por mecanismos celulares durante el desarrollo, que influyen sobre la probabilidad de la prolongación de la vida individual. Tales afirmaciones se han hecho cada vez más frecuentes desde la secuenciación del genoma humano. El genoma, se afirma, constituye el «libro de la vida» de cada persona que predice los riesgos de enfermedad y de mortalidad[19]. El gen del biólogo molecular es, pues, notablemente diferente del gen «unidad de cuenta» del constructor del modelo evolutivo.
Epigenética
En la reconceptualización de la genética y la evolución que ha seguido a la secuenciación del genoma humano, se comprende cada vez mejor que la función fundamental es desempeñada por los procesos reguladores celulares que controlan qué genes son activados y cuándo. No se trata tanto de que el ADN gobierne la actividad celular, sino que la interacción entre el ADN y la célula en la que el genoma se halla inserto es la que determina cuándo, cómo y qué fragmentos de ADN se utilizan para construir determinadas proteínas durante la secuencia de desarrollo que conduce de la fertilización al organismo adulto. Este proceso es conocido como 'epigénesis', término acuñado por Waddington en la década de 1950, siendo hoy la epigenética uno de los campos más intensamente disputados de la biología molecular. Aborda ésta dos problemas fundamentales. En primer lugar, ¿cómo pueden 20.000 genes, presentes todos ellos en cada célula del cuerpo humano, estar involucrados en la diferenciación de aproximadamente 250 tipos de células, cada una dotada de una estructura y una función característica, y cada una conteniendo un subconjunto diferente de las 100.000 proteínas presentes en el cuerpo? Para añadir más complejidad, los diferentes tipos de células «nacen» en diferentes momentos de lo que en su debido momento de convertirá en el cuerpo totalmente formado del niño recién nacido. En segundo lugar, ¿cómo pueden acontecimientos aparentemente menores en etapas cruciales del desarrollo producir una cascada de cambios en el epigenoma de un organismo, y como pueden estos cambios transmitirse a través de la herencia?
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| Con la epigenética Lamarck vuelve a ser reconocido; o de cómo el ambiente influye también en la herencia. |
Los estudios epigenéticos están descubriendo una asombrosa gama de procesos reguladores mediante los cuales las moléculas señaladoras actúan como conectores, conectando o desconectando fragmentos particulares de ADN a fin de asegurar que las proteínas específicas se sinteticen en el momento apropiado en la secuencia de desarrollo. Las alteraciones en el ritmo de estas conexiones pueden provocar grandes cambios en el fenotipo adulto, produciendo nuevas variaciones sobre las que puede actuar la evolución. Interpretar el epigenoma supone, pues, una vuelta al programa de investigación antirreduccionista de Needham, Waddington y sus seguidores, pero ahora pertrechado con las herramientas de la biología molecular y de la imagen celular que no se hallaban a nuestra disposición —en realidad eran casi inconcebibles— hace medio siglo. En este marco teórico, la «información» no se considera simplemente ubicada «en el gen». Más bien, como indica la filósofa Susan Oyama, la información se genera mediante el proceso de desarrollo[20]. El objeto de estudio se amplía más allá de los genes para así incluir las células y los organismos en que se halla incrustada la «información», el ADN se convierte en un elemento —si bien vital— del proceso mediante el cual las células y los organismos en que se construyen a sí mismos. Las criaturas vivas dejan de ser concebidas como vehículos pasivos, meras portadoras para todos los replicadores esenciales, para ser contempladas como autoorganizadoras y activamente implicadas en la búsqueda de objetivos. Para evitar la impresión de que tal búsqueda de objetivos es verdaderamente propositiva —esto es, teleológica— los biólogos se refieren a ella como teleonómica: emerge de procesos moleculares y celulares carentes de propósito.
La otra implicación importante de la epigenética molecular es prestar su apoyo a la insistencia de que la selección natural debe operar sobre la totalidad de los ciclos vitales, no únicamente sobre el adulto. El propio Darwin comprendió esto concretamente, pero ello fue en gran medida olvidado por sus seguidores neodarwinistas. La importancia de esta concepción más amplia es obvia. Imaginemos, por ejemplo, un gen que permite a los antílopes correr más rápido y escapar de los leones depredadores. Pero si el mismo gen afecta al desarrollo de modo que el antílope madura más lentamente, haciéndole más vulnerable en la infancia, entonces su potencial beneficio se convierte en un déficit. Para parafrasear a Dobzhansky, «nada en la evolución tiene sentido excepto a la luz del desarrollo». Únicamente en los últimos años se ha insistido en la integración de desarrollo y evolución; ambos incluso se han fusionado y encontrado un nombre recientemente de moda: «evo-devo».
Selección y contingencia
¿Cuáles son las implicaciones de estos nuevos planteamientos para la teoría evolucionista? La selección puede operar únicamente si existen formas variantes de un fenotipo con un diverso grado de calidad en el seno de una población. Esa variación fenotípica puede producirse en diversos niveles de organización, que van de una secuencia particular del ADN mediante su localización en la totalidad del genoma a la fisiología, anatomía y el comportamiento del organismo. Por otro lado, con 20.000 genes y varios billones de células en el cuerpo humano, resulta evidente que no existe una correspondencia uno-a-uno entre un cambio en la secuencia del ADN y un cambio en el fenotipo. Un cambio específico puede no sólo tener efectos múltiples en un gran número de sistemas orgánicos —las células utilizan el ADN de múltiples modos durante el desarrollo—, sino que ese cambio puede quedar también sin efecto, compensado por los mecanismos de reserva existentes en la célula.
Los cambios en la frecuencia del gen no producen necesariamente un cambio fenotípico sobre el cual puede actuar la selección. En realidad, esos cambios en el ADN pueden hallarse ocultos en el organismo, acumulándose hasta que sean capaces de provocar un súbito cambio fenotípico. Este mecanismo molecular pone de relieve la observación efectuada por Eldredge y Gould de que el registro fósil muestra millones de años de estabilidad seguidos de periodos de rápido cambio evolutivo. Se trata del «equilibrio puntuado» («evolución mediante contracciones» para sus oponentes) que ha enfurecido a la comunidad evolucionista ortodoxa, aferrada al gradualismo darwiniano («evolución por gateo» para los puntuacionistas); todo ello generó acusaciones de que Gould estaba importando las ideas revolucionarias marxistas a la biología. Sus acusadores optaron por eludir la posibilidad de que Darwin hubiera incorporado la pesimista y reaccionaria visión maltusiana a la biología un siglo antes, o que la evolución por gateo pudiera leerse como un gradualismo fabiano.
En los medios de comunicación, y no infrecuentemente cuando los genetistas se dirigen a la opinión pública, el organismo y el entorno se presentan como dos entidades distintas. Para los teóricos evolucionistas, particularmente para aquellos comprometidos con la biología y la etología «húmedas», la situación es mucho más compleja. Lejos de responder pasivamente a un entorno fijado, los organismos —incluso aquellos que a primera vista pueden parecer simples, como las bacterias— modifican sus entornos. Póngase una bacteria E. coli en un vaso de agua y añádase una solución azucarada, el microorganismo nada hacía el azúcar, la digiere y se aleja para deshacerse de los materiales de desecho que genera su digestión. De modo similar, como señala Richard Lewontin, depende del organismo qué características del mundo constituyen un entorno pertinente[21]. Las bacterias son tan pequeñas que pueden ser constantemente vapuleadas por el movimiento browniano de las moléculas del agua que las rodean, pero en buena medida no son afectadas por la fuerza de la gravedad. Los barqueros, indiferentes al movimiento browniano, se deslizan por la superficie del lago soportados por la tensión de su superficie.
Los organismos y los ecosistemas en los cuales subsisten evolucionan simbióticamente. La presa de un castor comienza con la llegada de éste y una extraordinaria actividad de construcción. Incluso cuando la presa se está construyendo, ya se convierte en un ecosistema complejo poblado por muchos habitantes y dotado de una gran actividad interdependiente. Estas interacciones mutuas significan que la presa y sus habitantes coevolucionan a través de sus generaciones. Al mismo tiempo, el cambio radical en virtud del cual pueden sucumbir especies enteras es susceptible de producirse con independencia de qué bien adaptados se hallen los individuos a las condiciones antes de la catástrofe. Si la humanidad fuera a perecer, por ejemplo, a causa de nuestro fracaso para responder al cambio climático, la población de ratas urbanas y el SIDA, que dependen ambos de nosotros, también desaparecerían. Por otro lado, como señala Lynn Margulis, las amebas serían con toda probabilidad los organismos que resistirían y que florecerían. Así opera la supremacía de las especies.
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| Thomas Huxley y Herbert Spencer, verdaderos creadores de la teoría darwinista. |
Los debates más intensos, sin embargo, versan sobre las mismas cuestiones que preocuparon a Darwin, quien destacó que la selección natural no es el único mecanismo del cambio evolutivo. Para él, la selección sexual explicaba muchos rasgos aparentemente no adaptativos del mundo vivo. La separación geográfica —como la de los famosos pinzones de las diferentes islas del archipiélago de Galápagos— fue otro proceso mediante el cual puede producirse el cambio, cuando poblaciones separadas gradualmente se alejan por variación casual o azarosa de modo muy independiente de cualesquiera otras presiones adaptativas.
¿Pero qué entendemos por adaptación en todo caso? Los neodarwinistas intransigentes insisten, por ejemplo, en que todas las variaciones sutiles que pueden encontrarse en las pautas de las bandas de las conchas del caracol son adaptativas. Dependiendo de su entorno, diferentes bandas camuflarán a los caracoles más o menos efectivamente contra sus depredadores. Tal adaptacionismo rígido fue objeto de un célebre ataque por parte de Gould y Lewontin, que lo describieron como un «paradigma panglossiano»[23]. Estos autores señalaron que determinados aspectos aparentemente funcionales de un organismo pueden ser consecuencias accidentales de otra característica muy distinta, como sucede, en su ejemplo, con las enjutas o embecaduras (o espacios) existentes entre los arcos que sustentan la cúpula de la catedral de San Marcos en Venecia. Las embecaduras se hallan cubiertas con bellísimos mosaicos, que dan la impresión de que las primeras fueron diseñadas para albergar a éstos últimos, pero arquitectónicamente aquéllas no tienen ninguna función necesaria. Así sucede también con las características biológicas que podrían parecer a primera vista adaptativas —como por ejemplo las bandas de la concha de un caracol—, pero que son en realidad consecuencias accidentales de la química y la física de la construcción de la mencionada concha.
Fue Gould, también, quien señaló otro potencial factor del cambio evolutivo: exaptación. La exaptación es cierta característica de un organismo originalmente seleccionada para desempeñar una función que puede servir también como base para otra. El ejemplo favorito es el de las plumas, que se pensaba que habían evolucionado entre los pequeños dinosaurios como un medio de regular la temperatura del cuerpo, pero también permitían el vuelo en los precursores de los pájaros modernos. Para Gould tales exaptaciones constituyen un indicador de la naturaleza aleatoria o azarosa de la evolución. Si, como se ha puesto de relieve regularmente, pudiéramos «rebobinar la cinta de la evolución» hasta el Precámbrico u otro periodo geológicamente remoto y le permitiéramos avanzar de nuevo, es muy improbable que aparecieran mamíferos conscientes como los humanos. Es decir, el futuro evolutivo es indeterminado.
Esta sugerencia resulta inaceptable para aquellos neodarwinistas que optan por un determinismo más rígido. La forma mejor adaptada —siempre que se conforme a las leyes físicas y químicas— emergerá siempre, de acuerdo con esta concepción[24]. Desde que la vida comenzó en la Tierra hace aproximadamente 3.800 millones de años, podría haberse predicho que algo similar a los seres humanos conscientes habrían debido evolucionar a su debido tiempo, un argumento extrañamente próximo al de aquellos que postulan un «principio antrópico» mediante el cual el conjunto del universo es concebido como el hábitat humano, ya que las posibilidades de que éste emerja por azar son demasiado altas. Tales debates, aunque centrados fundamentalmente sobre el pasado, se han extendido al futuro con la discusión de la vida, la inteligencia y el contacto humano con extraterrestres. Cuando ya concluían las celebraciones darwinianas, esta hipótesis se tomó lo suficientemente en serio como para hacer posible un encuentro de dos días organizado por la London Royal Society. ¿Predice la selección natural que los seres extraterrestres serán humanoides inteligentes o la indeterminación es tal que no puede efectuarse predicción alguna sobre las formas de vida que evolucionarán?
Nº 63 - Julio/Agosto 2010
NOTAS:
[15] El término fue acuñado por William Bateson, aunque el biólogo botánico danés Wilhelm Johannsen había denominado «genes» a los «determinantes ocultos» de Mendel.
[16] Theodosius Dobzhansky, «Nothing in Biology Makes Sense except in the Light of Evolution», American Biology Teacher XXXV, 3 (1973).
[17] Richard Dawkins, The Selfish Gene, Oxford, 1976 [ed. cast.: El gen egoísta, Barcelona, Salvat, 1986].
[18] Los primeros resultados de este esfuerzo se anunciaron en Science el 20 de mayo de 2010.
[19] Francis Collins, The Language of Life, 2010.
[20] Susan Oyama, The Ontogeny of Information, Cambridge, 1985.
[21] Steven Rose, Richard Lewontin y Leo Kamin, Not in Our Genes, 1984 [ed. cast.: No está en los genes. Crítica del racismo biológico, Barcelona, Crítica, 1996].
[22] Un proceso denominado «canalización» por Waddington.
[23] Stephen Jay Gould y Richard Lewontin «The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm» [«Las enjutas de San Marcos y el paradigma panglossiano»], Proceedings of the Royal Society of London, Biological Sciences CCV, 1161 (1979).
[24] Véase Simon Conway Morris, Life’s Solution, Cambridge, 2003.